酵母科学：野生酵母和发酵

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成熟的酵母发酵剂含有两种主要微生物群：野生酵母和乳酸菌 (LAB)，通常比例约为 1:100（酵母与 LAB 按细胞计数计算）。大多数发酵剂中的主要野生酵母是 Kazachstania humilis（以前称为 Candida humilis）和 Saccharomyces cerevisiae，尽管确切的物种组成因面粉类型、地理来源和喂养方式而异。与商业面包酵母（纯培养酿酒酵母）不同，野生酵母更耐酸，可以与 LAB 共存，而不会受到酸性环境的抑制。 LAB群体包括专性同型发酵物种（仅从葡萄糖产生乳酸——主要是乳杆菌属物种）和专性异性发酵物种（产生乳酸、乙酸、二氧化碳和乙醇——包括旧金山果乳杆菌，现更名为旧金山果乳杆菌，以前为旧金山果乳杆菌）。同型发酵菌与异型发酵菌的比例决定了面包的酸度：同型发酵菌株产生更多的乳酸（更温和，类似酸奶的酸味）；异型发酵菌株产生更多的乙酸（更尖锐，类似醋）。较低的水合发酵剂和较低的发酵温度有利于异质发酵细菌和乙酸的生产。较高的水合作用和较高的温度有利于同型发酵细菌和乳酸。这是面包师控制酸味的生物学基础。

麸质不是单一的蛋白质——它是两种面粉蛋白质（麦谷蛋白和麦醇溶蛋白）水合并经过物理操作形成的网络，形成二硫键交联和氢键形成弹性、可延伸的基质。在商业面包制作中，面筋的形成主要是通过机械揉捏来实现的——机械揉捏是对齐和缠结蛋白质链的物理能量。在酸面团中，发酵本身通过多种机制对面筋的形成发挥着重要作用。首先，酵母代谢产生的二氧化碳使整个面团中的微小气体细胞膨胀。这些气泡的压力拉伸周围的面筋网络，无需外部操作即可实现机械拉伸。其次，面粉中存在的蛋白酶（由 LAB 生产）会部分水解面筋蛋白，从而使面团更具延展性（能够拉伸而不撕裂）并提高其保留气体的能力。第三，乳酸菌产生的酸度会影响面筋的电荷，从而影响其交联的紧密程度。适度的酸度通过增加二硫键的形成来增强面筋；过多的酸度会使蛋白质变性，从而削弱它的作用。这就是为什么过度发酵的酸面团会变得松弛且发粘——面筋已部分水解，超出了最佳水平。面团在成型时会撕裂而不是拉伸。

Autolyse（将面粉和水短暂混合并在添加发酵剂和盐之前休息的技术）是酵母面包师可以做出的最有影响力、对体力要求最低的改进之一。自溶由法国烘焙科学家 Raymond Calvel 在 20 世纪 70 年代开发，它利用了与发酵最终执行的相同的酶活性，但速度更快且以受控方式。在自溶过程中，面粉中的蛋白酶开始裂解麦谷蛋白和麦醇溶蛋白中的键，使它们更具延伸性。同时，面粉淀粉完全水合，淀粉酶开始从受损的淀粉中产生可发酵的糖。当随后添加酵母和乳酸菌时，这些糖立即可用于新陈代谢，从而加速发酵活动。实际的好处是大大减少了揉捏时间：需要 10-15 分钟的强力揉捏才能形成足够的面筋结构的面团在 30-60 分钟的自溶后可能需要 3-5 分钟。面筋更加发达（更具延展性、更好的气体保留性），并且面团在成型过程中不太可能撕裂。自溶应该在没有盐（盐会收紧面筋并减缓水合作用）和没有发酵剂（其酸会在面粉水合之前开始过度改变面筋）的情况下进行。

传统的面包制作主要通过连续揉捏来形成面筋——利用机械能来排列蛋白质链并促进交联。酸面团，特别是在高水合作用（70%+水）的情况下，使用另一种方法：在批量发酵过程中重复拉伸和折叠循环。拉伸和折叠循环包括抓住面团的一侧，将其向上拉伸并覆盖面团，然后旋转 90 度并重复四次（创建一个“包”）。在批量发酵的前 2-3 小时内，每隔 30 分钟进行一次，进行四到六组拉伸和折叠，提供相当于适度揉捏的面筋发育，而不会产生湿面团中剧烈揉捏所产生的撕裂和热量。生物学原理：拉伸使麦谷蛋白链沿延伸方向排列，促进在该方向形成二硫键交联。组之间的休息时间可以让新形成的粘合稳定下来，并使面团在下一组之前松弛。层压（在折叠之前将涂油表面上的面团拉伸成非常薄的片）为开发面筋结构提供了最密集的单组，通常用作成型前的最后强化步骤。卷折——抬起面团的中心，让两侧折叠起来——用于非常湿的面团，直接拉伸会在面筋充分发育之前撕裂面筋。

酵母面包师最能控制的三个变量是面团水合作用、发酵温度和发酵持续时间。水合度（以面粉重量在水中的百分比表示——75%水合度意味着每 1000 克面粉含有 750 克水）决定了面包屑的开放度、处理难度和微生物活性率。较高的水合作用会产生更多的开放面包屑（较大的、不规则的孔），但成型起来要困难得多，并且需要出色的面筋发育来支持气体保留。较低的水合作用（65-70%）会产生更紧密、更均匀的面包屑，更容易成型，并且更能容忍时间变化。温度直接控制微生物的代谢率：在 26–28 °C（温暖厨房的典型室温）下，喂饱的发酵剂将在 4–6 小时内达到峰值，大量发酵将在 4–6 小时内完成。在 4 °C（冰箱）下，两者的速度都会显着减慢 — 12-48 小时或更长时间。冷发酵（将成型的面包在冰箱中延迟过夜）是风味开发中最强大的单一技术。在低温下，酵母活性比乳酸菌活性减慢得更剧烈，这意味着酸的产生持续，而气体的产生减慢。延长的低温发酵使酶和微生物过程能够产生比快速室温发酵更广泛的芳香化合物（酯、醛、醇、有机酸）。冷打样还可以生产出更坚硬、更冷的面团，使面团得分更干净，并获得更好的烤箱弹簧。

真正的酸面团和商业发酵面包之间的营养差异在机制上得到了充分的支持。 LAB 产生的有机酸（尤其是乳酸）可以通过多种方式降低酵母面包的血糖指数 (GI)。酸会抑制小肠中将淀粉分解为葡萄糖的α-淀粉酶，从而减缓吸收。较低的 pH 值还会改变淀粉结构（减少快速消化淀粉，同时增加抗性淀粉），并且部分水解蛋白质的胶凝特性对消化酶形成物理屏障。多项研究表明，与匹配的商业面包相比，发酵面包的 GI 降低了 25-40%。此外，长时间的发酵会部分分解植酸（植酸盐），植酸是麦麸中的一种抗营养物质，可螯合锌、铁和镁等矿物质，并降低其生物利用度。植酸酶（面粉中的内源酶和实验室生产的酶）在发酵过程中水解植酸，提高最终面包中矿物质的吸收。商业面包最多发酵 1-2 小时，无法实现有意义的植酸减少。发酵 8 小时以上的酸面团可将植酸含量降低 50-80%。

如果您发现本指南有用，则以下更深入的阅读内容会扩展相关主题，并将帮助您将这些原则应用于厨房日常工作的其余部分：面包科学：面筋发育、发酵、酵母和酵母为何有效、发酵科学：乳酸发酵、曲、康普茶及其重要性，饱腹感的科学：让你更长时间保持饱腹感的食物、低碳水化合物营养和新陈代谢。这些内容都是独立编写的，所以只要你觉得主题与你本周正在做的事情最相关，就可以深入研究——它们共同构成了一个相互关联的实用的、基于证据的家庭烹饪知识库，你读得越多，它就会变得越有用。

本文中的指导借鉴了同行评审的营养和食品科学文献以及主要公共卫生机构的指导。我们在撰写和更新本文时参考的主要参考来源包括：

• 哈佛大学 T.H.陈公共卫生学院，*营养来源*，2024 年。 • 美国国立卫生研究院 (NIH)，膳食补充剂办公室，情况说明书，2024 年。 • 世界卫生组织 (WHO)，健康饮食情况说明书，2024 年。 • Cochrane 系统评价数据库——相关系统评价，2020-2024 年。 • 英国饮食协会 (BDA) 食品情况说明书，2024 年。

提供这些参考资料是为了让有动力的读者能够验证主张并直接探索潜在的证据。如果文章正文中引用了特定试验、荟萃分析或指定作者，则该引用优先于此处列出的一般来源。该文章会根据新发表的证据定期进行审查，并在出现有意义的新发现时进行更新。